Митоядерный конфликт — борьба между генами в ядре клетки и в ее митохондриях — может иногда расколоть вид на две части.


В сложных клетках человека и других организмов два разных генома сотрудничают для поддержания жизни. Крупный геном с ДНК, кодирующей тысячи генов, находится в ядре клетки, в то время как копии генома гораздо меньшего размера разместились во всех энергетических органеллах, называемых митохондриями. Обычно они работают в незаметном союзе.

Однако, в последние пять лет учёные начали изучать последствия «разногласий» между ними. Появляются новые свидетельства, что этот «митоядерный конфликт» может разделить один вид на два. Слишком рано говорить, насколько часто митоядерный конфликт действует как сила в видообразовании, но исследователи согласны с тем, что лучшее понимание его влияния может помочь разрешить тайны о том, что за преграда разделяет некоторые, по-видимому, сходные популяции на отдельные виды.

Более чем 1,5 миллиарда лет назад древние бактерии уютно устроились в обычной незамысловатой клетке. Вместо того, чтобы переварить нарушителя, более крупная клетка позволила ему остаться внутри, в обмен на ценную энергию, которую он производил. За неё вторженец получил убежище и защиту от хищников, а через тысячу поколений эволюционировал в митохондрию, которая производит энергию в виде молекул, называемых АТФ. Таким образом появилась сложная эукариотическая клетка, первое партнерство, которое превратилось в одно из самых успешных начинаний Жизни.

Доказательство происхождения митохондрии сохраняется в остаточном геноме, который они все еще переносят — небольшое кольцо ДНК, очень похожее на то, что содержится у бактерий. В течение сотен миллионов лет некоторые из митохондриальных генов переместились в длинный линейный геном в ядро эукариотической клетки, но при этом митохондрия сохранила горстку генов, которые оставались существенными для функционирования органеллы. (Митохондрии человека содержат только 37 генов.) Клетка собирает белковые комплексы, которые помогают митохондриям продуцировать АТФ, с помощью строительных блоков с помощью как митохондриальных, так и ядерных генов. Для этого нужно, чтобы ядерные и митохондриальные геномы сотрудничали и адаптировались в единую слаженную систему.

Всё больше и больше исследований направлены на эту коадаптацию, как на существенный, но обычно упускаемый из виду фактор, влияющий на здоровье и выживание организмов. «И это имеет большое значение для нашей концепции видов и естественного отбора», — сказал Джеффри Хилл, орнитолог и эволюционный биолог из Университета Оберн.

Несовместимые кузены

В течение последних 40 лет морской эволюционный генетик Рон Бертон, вооружась аквариумным сачком, исследовал приливные бассейны вдоль тихоокеанского побережья в поисках крошечного ракообразного под названием Tigriopus californicus. Популяции этого оранжевого копепода живут от полуострова Баха-Калифорния до Аляски, и Бертон посвятил свою карьеру изучению генетических различий между этими группами. Неудивительно, что копеподы, которых Бертон обнаружил за пределами своей лаборатории в Институте океанографии Скриппса в Сан-Диего, были теснее связаны с образцами, которые он вылавливал из приливных бассейнов в Нижней Калифорнии, чем те, которые находятся на расстоянии более 2000 миль на север на побережье Аляски. Бертон задавался вопросом, насколько значительны были генетические отличия.


Крошечных ракообразных, называемых копеподами вида Tigriopus californicus, можно встретить вдоль большей части северо-американского тихоокеанского побережья. Но из-за митоядерных конфликтов гибриды копеподов из разных регионов, похоже, менее жизнеспособны в долгосрочной перспективе. Автор: Waldo Nell.

Чтобы выяснить это, он и его коллеги разводили популяции копеподов, которых они отобрали со всего побережья. Они не просто разводили копеподов из одной и той же популяции; они также объединяли самцов и самок из разных групп. Первое поколение этих гибридных потомков — F1 — оказалось нормальным и здоровым, когда лаборатория начала эти эксперименты в конце 1980-х годов. Однако, когда Бертон размножал поколение F1, возникли проблемы.

Во втором поколении, F2, было меньше молодняка, и оно не переживало некоторые экологические стрессы так же хорошо, как не-гибриды. Эти результаты означали, что, хотя скрещивание между географически разделенными популяциями копеподов было технически возможно, эволюционные карты легли против долгосрочного выживания гибридного потомства в дикой природе.

Исследователи хотели знать, почему второе поколение было столь не приспособленным. Бертон думал, что лишь проблемы, связанные с митохондриями, могли бы все объяснить. Его предыдущая работа показала, что не только ядерные геномы, но и митохондриальные геномы T. californicus различаются у разных популяций. Поскольку правильное функционирование митохондрий требует взаимодействия белков, созданных обоими геномами, Бертон предположил, что несоответствие между митохондриальной и ядерной ДНК лежит в основе проблем F2.


Рон Бертон, морской эволюционный генетик из Калифорнийского университета в Сан-Диего, обнаружил, что генетические конфликты, похоже, репродуктивно изолируют разные группы копеподов. — Институт океанографии Скриппса, Калифорнийский университет, Сан Диего.

«Люди, размышлявшие о функции митохондрий, не были эволюционными биологами, а эволюционные биологи не думали о митохондриях, поэтому никто не объединял эти две идеи», — сказал Бертон. Его копеподы и его догадка показали, как силы естественного отбора могут воздействовать на один из центральных процессов жизни.

Эволюция путем естественного отбора зависит от изменчивости генома. Если ДНК вырезана в камне, то у естественного отбора нет вариантов, из которых он может выбирать. Вскоре после открытия митохондриального генома в 1960-х годах ученые предположили, что гены, кодируемые этой ДНК были настолько важны для функционирования клетки, что им пришлось противостоять дальнейшему изменению путем естественного отбора. Силам природы нет места для экспериментов. Так гласила эта гипотеза.

«Я всегда думал, что это плохая идея», — признался Бертон. Вместо этого появляются данные о том, что митохондриальная ДНК намного более изменчива, чем думали исследователи. Поскольку митохондриальная ДНК не обладает возможностями для проверки ДНК на наличие ошибок и ее восстановления, у животных она мутирует в среднем в 10 раз чаще, чем ее ядерный аналог. (Разница значительно варьируется: у копепод митохондриальная ДНК мутирует в 50 раз чаще). Эта изменчивость не значит, что уцелеть может любая мутация. Консервативные эволюционные силы, действующие на митохондрии, настолько сильны, что неправильные изменения их последовательности ДНК могут создавать проблемы. Доказательство тому — серьезность митохондриальной болезни, вызванной дефектами в митохондриях, которые у людей могут вызвать приступы, инсульт, задержки развития или даже смерть.

Для эволюционных биологов этот высокий уровень мутаций ставил интересный вопрос: как ядерный геном реагирует на эту изменчивость митохондрий и такой саботаж их партнерства? Кроме того, организм наследует свою митохондриальную ДНК только от своей матери, а не от обоих родителей, подобно ядерному геному. Эта разная схема наследования дает митохондриальным генам иную эволюционную повестку дня, нежели ядерная ДНК.

«Что хорошо для одного генома, может быть не очень хорошо для другого,» — сказала Элина Иммонен, эволюционный генетик и исследователь Университета Уппсалы. «Мужчины и женщины также могут иметь разные эволюционные интересы».


Автор оригинала: Lucy Reading-Ikkanda / Quanta Magazine. Перевод: Science Beach.

Несоответствие эволюционных сил на митохондриальных и ядерных геномах можно наблюдать в копеподах Бертона F2. Он извлек митохондрии из их клеток и измерил производительность выработки ими энергии в форме АТФ. Гибриды F2 продуцировали значительно меньше АТФ, чем их негибридные аналоги, что свидетельствует о митохондриальной дисфункции.

Подтверждение митоядерного конфликта имело место, когда исследователи сводили самцов F2 вместе с самками из исходных материнских популяций. Это «обратное скрещивание» снова соединило правильные ядерные гены с их исторически верными митохондриальными генами, и спасло получившееся F3 поколение: оно не страдало укороченными жизнями и снижением плодовитости их отцов F2. (Поскольку митохондрии наследуются только от матери, обратное скрещивание с отцами не оказывает положительный эффект).

Эти эксперименты установили некоторые первые данные о важности митоядерного конфликта у диких животных. Другая работа с плодовой мушкой Drosophila melanogaster выявила другой аспект митоядерного конфликта. Джончи Вольфф в университете Манаш в Австралии и его коллеги облучали самцов мухи для генерации большого количества мутаций ДНК, и затем спаривали этих мух с самками, имевшими идентичные ядерные геномы, но один из шести различных митохондриальных геномов. Как описывали исследователи в опубликованном в апреле на bioRxiv исследовании, процент вылупившихся яиц каждой самки, варьировался в зависимости от того, какой митохондриальный геном она несла.

Этот результат показал, что митохондриальный геном обычно играет важную роль в пути восстановления ДНК, но также и то, что мутации в митохондриальной ДНК могут влиять на то, насколько хорошо она взаимодействует с ядерной ДНК. «Существует огромный контраст между небольшими размерами митохондриального генома и тем, насколько важна митохондрия», — сказал Вольф.

Ни одного из этих исследований не было достаточно, чтобы показать, что эта сила может разделить группу организмов на два отдельных вида. Эти доказательства лежат вдоль восточного побережья Австралии.

Митоядерный клин между популяциями

Когда с наступлением дня первые лучи Солнца добрались до Австралии после долгого путешествия над безбрежным синим Тихим океаном, серебристый трезвон золотобрюхой зарянки с энтузиазмом их поприветстовал. Так же как Странствующий дрозд в Соединенных Штатах, Золотобрюхая зарянковая мухоловка — обычная птица для территорий от Мельбурна до Брисбена, ее яркий желтый животик ярко выделяется на фоне серо-голубой головы и спинки. Около двух миллионов лет назад популяция птиц начала разделяться на южную группу, которая живет в более умеренных климатах штата Виктория и Новый Южный Уэльс, и северную группу, которая живет в более тропическом Квинсленде. Огромный размер их территории разделяет большую часть северных и южных зарянок.


Прибрежные и внутренние популяции Золотобрюхой зарянковой мухоловки в Австралии показывают ряд генетических изменений и адаптаций к их окружающей среде. К ним относятся мутации в их митохондриальной ДНК, которые могут изолировать группы. Автор: Patrick Kavanagh.

Когда эволюционный биолог Эрнан Моралес был аспирантом в Монаше, он секвенировал ДНК Золотобрюхой зарянковой мухоловки. Полученное описание структуры ДНК показало, что около 270 000 лет назад птицы вдоль холодного и влажного побережья начали отделяться от птиц, которые жили внутри страны, где жарче и суше. Моралес обнаружил, у групп, живущих на берегу, и групп, обитающих на удалённых от воды территориях, отличаются митохондриальный геном и небольшая часть их ядерного генома, включая некоторые изменения белков в энергетической транспортной цепочке. Он стал интересоваться взаимодействием между митохондриальным и ядерным геномами в качестве потенциальных клиньев, разделяющих прибрежные и внутренние популяции этих птиц.

«Это очень хороший пример митоядерной коэволюции и идеальная система, чтобы выяснить, существуют ли ядерные гены с митохондриальной функцией, которые также имеют такое географическое распределение», — сказал Маулик Патель, генетик из Университета Вандербильта. «Если бы они обнаружились, это означало бы, что существует коэволюция между митохондриальными и ядерными генами».

Моралес и его коллеги идентифицировали 565 генетических маркеров, отличающихся у прибрежных и живущих вдали от воды птиц. Многие из этих различий скапливаются в одной хромосомной области, которая кодирует ядерные гены, взаимодействующие с митохондриальными генами. Естественный отбор устраняет изменчивость вокруг этих генов, предположительно потому, что эти две популяции птиц попали в узкий диапазон совместимых ядерных и митохондриальных генов. Потому, что эта комбинация настолько специфична, гибриды с неправильными комбинациями скорее всего будут устранены естественным отбором, который удерживает прибрежные и внутренние популяции птиц в значительной степени раздельными. Называть этих прибрежных и живущих вдали от моря птиц различными видами будет слишком, но они, похоже, адаптировались к местным условиям и дифференцировались друг от друга. (Моралес, работающий сейчас в Университете Гетеборга в Швеции, и его коллеги опубликовали описание этой работы на bioRxiv в июне. Так как этот документ рассматривается научным журналом, Моралес не смог поговорить с Квантой о своей работе.)

«Митохондриальные и ядерные геномы идут разными путями, которые заставляют отбор работать против гибридов и могут создать репродуктивную изоляцию, необходимую для возникновения новых видов», — указал Даррен Ирвин, эволюционный биолог из Университета Британской Колумбии.

Для Джеффри Хилла из Оберна идеи Моралеса указывают на важность митоядерной коадаптации как крупной эволюционной силы. В апрельской статье в The Auk Хилл изложил то, что он назвал концепцией митоядерных видов, в которой говорится, что вид представляет собой группу организмов с коадаптированными митохондриальными и ядерными геномами.


Джеффри Хилл, эволюционный биолог из Университета Оберн, предложил концепцию видов, основанную на митоядерных конфликтах. Автор: Фотосервис Обернского университета.

«Это не примечание к другим идеям. Это так же важно, как Вы понимаете, — сказал Хилл.

Бертон не спорит с идеей о том, что митоядерный конфликт и совместная адаптация могут быть мощными эволюционными силами, даже теми, что способствуют формированию новых видов. Но он предупреждает, недостаточно сведений, подтверждающих идею о том, что одного митоядерного конфликта достаточно для возникновения нового вида. Исследователи не изучили достаточно систем и не выполнили достаточно секвенирований ДНК и других экспериментов, чтобы с уверенностью сказать, насколько распространен митоядерный конфликт.

Иммонен согласилась с этой точкой зрения. «Единого мнения пока нет, — сказала она.

Если идея выстоит — а Бертон и Пател оба верят в ее важность — это даст фундаментально новые представления о том, как развиваются виды. «Ученые знают, насколько важна митохондрия, — сказал Патель, — но эта работа продемонстрировала бы ее важность в эволюции».

Оригинальная статья: Genetic Struggles Within Cells May Create New Species / Carrie Arnold, Quanta Magazine.
Автор заглавного изображения: Ryan Garcia для Quanta Magazine.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *